達爾文是一位全面的博物學家，在自然歷史的各個領域都取得了巨大的成就。
可是，人們普遍不太了解他對植物學的重要貢獻，盡管他在《物種起源》中引用了許多植物學證據，而且他一生主要從事植物學研究，出版了6部植物學著作其中三篇是關于花的植物學或生殖生物學的，影響深遠:《蘭科植物的受精》，《植物界異花授粉和自花受精的效應》，《同一植物的不同花》如同圍繞達爾文的許多悖論和悖論一樣，深入研究這些悖論，對于理解達爾文對進化植物學和植物生態學的巨大貢獻，既有益又有趣
很多人可能總會有一種錯覺:年輕的達爾文乘坐貝格爾號戰艦進行全球科學考察，路過加拉帕戈斯群島，在相距很近的不同小島上，看到了長著不同喙的地雀，受到這一觀察的啟發，他提出了可變物種的想法回到英國后，他寫出了不朽的經典《物種起源》，震驚世界
真相遠沒有那么簡單！達爾文對物種固定的懷疑始于他在南美洲發現類似于現在樹懶的無齒哺乳動物化石在加拉帕戈斯群島上，他對各種小島上植物的本地化的印象遠比地面雀類的本地化深刻正如科恩等人2005年在《自然》雜志上所寫的，達爾文在劍橋大學讀書時，受其導師，植物學教授亨斯洛先生的影響最大，他在植物學方面打下了良好的基礎
當他在加拉帕戈斯群島的島嶼上看到相似但不完全相同的植物物種時，他立刻意識到，這很可能就是當年亨斯洛教授在課堂上所說的同一種植物的不同變種因此，達爾文精心收集了這些植物標本，并詳細記錄了它們的確切產地和采集日期
十年后，這些植物標本被他的好朋友，著名植物學家胡克先生研究，證實了達爾文最初的猜想相比之下，達爾文在收集各個小島的地雀標本時并沒有做出同樣細致的標記，以至于后來的鳥類學家古爾德先生都為缺乏確切的起源信息而大傷腦筋因此，科恩等人寫道:實際上，當達爾文第一次在加拉帕戈斯群島登陸時，他顯然認為植物比鳥類更有趣，所以他沒有以同樣的謹慎標記鳥類的確切起源
亨斯洛
約瑟夫·胡克
古爾德
讓我們回到下面這個悖論:達爾文為什么要花這么多年的時間進行植物學研究為什么他對植物學做出了很多貢獻，影響深遠，卻始終沒有成為一名杰出的植物學家而聞名于世
從某種意義上說，達爾文對植物學的興趣是與生俱來的他的祖父伊拉斯謨是英國著名的植物學家，翻譯了c·馮·須奈亞彌的著作
達爾文從小就喜歡植物和花卉八九歲的時候，他和妹妹凱瑟琳合影，手里拿著一盆花當他十歲的時候，他幫助他的父親照顧后花園里的牡丹15歲在愛丁堡大學醫學院讀醫科的時候，雖然不感興趣，輟學了，但對藥用植物這門課還是蠻感興趣的在劍橋大學，他最喜歡的教授是植物學教授亨斯洛先生，他成了一個形影不離的人
在亨斯洛教授的植物學課程中，他不僅學到了植物分類和解剖學的知識，而且有機會熟悉了亨斯洛教授植物標本室中許多壓制的植物標本值得指出的是，他不僅在環球探險中為自己和亨斯洛教授采集了大量植物標本，而且早在跟隨劍橋大學地質學教授塞奇威克在北威爾士進行地質調查時，就為亨斯洛教授采集了沙紫標本——這也是記載中達爾文為植物標本館采集的最早的標本除了他的上述經歷，至少以下三個因素讓達爾文對植物學研究情有獨鐘
伊拉斯謨
林奈
塞奇威克
首先，和達爾文的所有研究一樣，他的植物學研究旨在為他的偉大理論——物種變異性和自然選擇機制提供證據達爾文研究了藤壺和蚯蚓，蜜蜂和甲蟲等不起眼的無脊椎動物，人們視而不見的家鴿，家犬，馬，牛，羊等家畜，以及許多奇異有趣的植物，但所有這些研究最初都是為了服務于他打算寫的關于物種的大書
因為眾所周知的原因，一個華萊士半路被殺，導致他原本的計劃中途流產達爾文在《物種起源》中無數次向讀者道歉由于篇幅有限，他無法詳細陳述大量證據來支持他的物種理論，他期望讀者對他的論點的準確性給予一些信任從某種意義上說，達爾文在《物種起源》之后的所有作品都是為了補償讀者的信任而寫的比如《人類的起源和性選擇》是對她在《物種起源》一書結尾的吉他名言和第四章關于性選擇的章節后面仍然把半張臉藏在我們面前的補充，但植物界異花授粉和自花受精的影響這一主要觀點，在《物種起源》中只是簡單提及:可是，我懷疑任何生物都可以永久地繁殖自己更有甚者，達爾文的最后一本書《腐殖土的形成和蚯蚓的作用》，出現在《物種起源》這本書的末尾，只有九個字:蚯蚓爬過濕地所以我一直有一個個人看法:要想真正理解物種起源，真的得把達爾文的著作都讀完
其次，達爾文是自然博物學家他從小就有收藏的愛好，并且樂此不疲從礦物和化石到甲蟲，水母，藤壺等，什么都收了美麗的花草自然也不會幸免
事實上，他的私人住宅派對Haus有一個著名的英式花園和溫室真的可以說是談笑間有學問的書生，到處都是花花草草達爾文和他的妻子艾瑪·達爾文都是花卉愛好者，經常陪他們觀看《蘭花銀行》)，在唐恩的南郊在那里，達爾文第一次見到了食蟲植物豬毛菜
另外，物以類聚，人以群分，在達爾文的朋友圈里，很多人都是植物學家，園丁，育種家，植物收藏家和收藏家，包括劍橋大學的導師和朋友亨斯洛教授，皇家植物園主任胡克，美國植物學家阿薩·格雷(1810—1888)等等。
博物學研究屬于利益驅動的研究，達爾文是典型的有閑階級的紳士科學家他在這個植物學的票圈里找到了知心朋友，通過與他們的接觸和討論，不斷增長見識，擴大興趣，使他能夠在植物學研究上鉆得更深更遠他曾經不止一次表白:在我的生命中，蘭花給了我無比的快樂
達爾文和他妻子晚年的肖像
最后，植物學研究不僅為達爾文的生物進化論提供了大量證據，而且與其他生物類群相比，更適合他的工作習慣，研究方法和實驗手段除了關于本能的一章和關于地質學的兩章之外，《物種起源》中提到的植物學證據非常豐富
達爾文一直以觀察能力著稱他總能看到很多人們沒見過，人們視而不見的東西他會一遍又一遍地仔細觀察它們，并迅速捕捉它們的重要性他也是一個極其聰明和富有創造力的實驗者在19世紀，實驗設備還很簡陋的時候，他就開始設計許多看似簡單但非常有效的實驗，并獲得了相當可靠的實驗結果
達爾文在去環球科考的路上染上了一種怪病這種怪病折磨了他回國后的余生，嚴重時往往生不如死，大大限制了他從事野外工作的可能性他隨后幾十年的研究和寫作，基本都是在黨浩司完成的植物相對容易培養和固定，非常適合達爾文基本待在室內的工作習慣由于所有這些原因，他的研究興趣越來越轉向植物
因此，了解達爾文的植物學研究，不僅有助于加深對其生物進化論的理解，也有助于進一步了解他敏銳的觀察力和巧妙的實驗技巧但是為什么生物學家和科學史家很久都沒有把達爾文當成植物學家呢達爾文的植物學研究與其說是被他的生物進化論名聲蓋過，不如說是他的植物學研究太超前了
孟德爾
在達爾文時代以及之后的幾十年間，植物學的研究主要集中在分類和解剖方面，處于所謂的生物分類學阿爾法階段，指的是生物分類學研究的初級階段通常只是對屬和種的形態描述，共同性狀的比較和一般分類，以便于識別和檢索，缺乏對進化系統的深入研究和探討
他的朋友胡克和格雷是當時著名的分類學家達爾文的植物學著作，主要從生物進化的角度，考察了植物在自然選擇的壓力下，如何進化出適應環境的各種機制，如攀緣植物的運動和習性，植物的運動能力，食蟲植物等或者探索物種形成的過程和機制，從變種(或者胚胎種)到新物種的進化，也就是物種形成，以此來支持他的變異物種和萬物共同祖先的理論，比如家里的動植物變異等
這些研究直到20世紀三四十年代生物學中現代綜合系統學派興起才被植物學家充分理解和普遍重視1950年，美國植物遺傳學家斯特賓斯發表了他的代表作《植物的變異與進化》，在新達爾文主義的框架下解決了許多困擾達爾文的問題
20世紀下半葉，一門新的學科——進化植物學誕生了，給100年前達爾文的植物學研究帶來了新的活力但是，他的三部關于植物生殖生物學的著作，要等到植物生態學建立以后，才能復活換句話說，達爾文是如此具有預言性，只有當他的貢獻被充分理解時，他才能成為一名植物學家
近幾十年來，除了《物種起源》之外，達爾文的植物學著作是最廣泛閱讀的特別是他的三部關于植物生殖生物學的著作啟發了許多博士論文課題和新的研究項目，成為進化生態學或植物生態學領域的經典文獻這些不僅表明達爾文的研究工作扎實透徹，經得起時間的考驗，也顯示了其學術思想的遠見卓識植物界的異花授粉和自花受精效應堪稱經典中的經典，不僅成為現代植物生殖生物學的基石，也為進化生態學中的協同進化研究提供了許多啟示和范例
達爾文聲稱，植物界的異花授粉和自花受精的影響是他近37年來非常感興趣的話題為此，他收集了大量的觀測資料，設計了許多簡單卻巧妙的實驗在長達11年的實驗中，他的幾個孩子被作為他的研究助手，實驗用植物多達60多種
他用人工授粉的方法，觀察和比較了許多植物物種間異花受精和自花受精產生的不同后代在生長和性狀上的差異，指出自花受精帶來的近交會對后代產生許多不利影響(現在所謂的近交衰退現象)該書于1876年由他的出版商j·默里(J. Murray，1808—1892)出版，被達爾文視為其1862年著作《論英國和外國昆蟲給蘭花植物施肥的技術》(又譯《蘭花植物施肥》)的伴侶
植物從雜交到自交的過渡是最常見的進化現象之一可是，被子植物中大約只有10% ~ 15%是自交的達爾文在植物界的異花受精和自花受精的效應中早已注意到這一現象，實驗結果證明自花受精是有害的，而異花受精是有益的
后者在植株大小，活力，種子發芽率，植株結實強度等方面都比前者有很強的優勢此外，他還注意到，很多物種都有各種阻止自花受精的機制，最簡單的辦法就是雌雄異株，讓它們分居即使植物是雌雄同株，但有些植物上的單性雄花和雌花的成熟期是錯開的，所以牛郎織女無法相遇
現在，我們知道植物有其他的技巧來阻止自花授粉的成功例如，同一株植物上的花粉含有一種化學屏障，使其胚珠無法受精達爾文在書中稱之為自體不育的原因，現在稱之為自交不親和
一方面，達爾文明白了自花受精的交配成本相對較低，在交配對象相對較短的情況下，近水樓臺先得月和肥水不流外人田的自花受精策略具有一定的適應意義更容易保證交配成功，讓物種快速占領合適的棲息地，實現群體擴張短期來看，自花受精優勢明顯
另一方面，他也明確指出，從長遠來看，雜交受精的好處是增加了個體的雜合度，更容易適應多變的自然環境，降低了死亡和滅絕的概率，雜交后代的生命力比自交后代更強可是，由于達爾文缺乏遺傳學知識，他無法真正從理論上解釋這些現象的深層原因
那么，為什么植物界仍然存在相當多的自花受精類型呢首先，自花授粉的植株比異花授粉的植株在授粉率上有50%的優勢它們不僅能給自己授粉，還能給異花授粉
其次，自花授粉不需要像異花授粉那樣依賴媒介從群體遺傳學家的角度來看，自花受精比異花受精有3/2的優勢:自花受精植物在種子中傳遞兩個基因，而異花受精植物只傳遞一個基因這是最簡單的算術問題
溫室里的達爾文。
中國雜交水稻之父袁隆平不僅堅信達爾文的雜種優勢觀點，而且將其貫徹于雜交水稻研究的全過程。
另一方面，達爾文關于異花受精植物具有長期優勢的結論也得到了現代系統學派代表人物之一的美國著名植物遺傳學家斯特賓斯教授的支持記得上世紀80年代初，我在加州大學伯克利分校讀書的時候，有幸聽過斯特賓斯教授的講座他曾經做過一個關于雜交有必要嗎老人指出，雖然雜交對于家族繁衍不是必須的，但是對于生物多樣性來說，卻是奇妙的！他指出，就生物進化而言，自交是一條死胡同
在植物界，從雜交到自交的轉變是不可逆的，自交群體對環境變化的適應能力差，因此滅絕的概率極高所以，雖然植物進化史上多次出現了自交群體，但它們總是短命的，這也是雜交群體的分支在自然界中占據絕對優勢的原因
當然，聽這些講座最享受的是有機會聽到一些有趣的八卦和笑話斯特賓斯教授在課堂上指出，達爾文對植物生殖生物學的癡迷，尤其是對雜交的興趣，很可能是因為他一生的痛苦達爾文遭遇近親繁殖衰退:他與叔叔的女兒艾瑪結婚后，生下10個孩子，其中3個死亡，3個終身不育他在研究了植物自交不育性的機理后，曾感慨地說，這是最神奇的生物現象之一
本文節選自達爾文著《〈植物界〉中的異花授粉與自花授粉的效應》，付曉，紀道范，劉祖東譯，劉祖東一派，陳二派2022年9月北京大學出版社出版
鄭重聲明：此文內容為本網站轉載企業宣傳資訊，目的在于傳播更多信息，與本站立場無關。僅供讀者參考，并請自行核實相關內容。
|
